perl 궁금증...?=, ?<=, ?! 등등

어쩌다 인터넷 보다가 제목에 적힌 구문을 봤는데요.
이해가 당췌 되지 않아서요..

비슷한걸 찿긴 했는데(찿기가 동작하지 않아서 힘들었어요 ㅠ)..
raymundo님이 쓴글 : https://kldp.org/node/150959#comment-609419
해석을 보고도 역시 이해가 되지 않습니다.

혹시 설명 붙어있는 링크라도 아시는분?